Variación interespecífica, dimorfismo sexual en el tamaño adulto y mecanismo de determinación sexual en los parasitoides del género Pseudacteon (Diptera: Phoridae) desarrollados sobre Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae)

Abstract

En esta tesis se investigó el comportamiento y éxito reproductivo de los parasitoides Pseudacteon curvatus Borgmeier y P. tricuspis Borgmeier en relación a la forma social de su hospedador, la hormiga colorada Solenopsis invicta Buren, que presenta dos formas sociales alternativas simpátricas en el noreste de la Argentina. La caracterización ecológica de ambas formas sociales reveló que las poblaciones monogínicas fueron 3,5 veces más comunes que las poligínicas ocupando cerca del 70% de los parches muestreados. A nivel morfométrico, las obreras monogínicas fueron más grandes que las poligínicas al presentar mayor porcentaje de obreras mayores (9,2 vs. 6,2%), grandes (22,5 vs. 17,9%) y medianas (16,1 vs. 13,9%); mientras que las colonias poligínicas presentaron mayor porcentaje de obreras menores (36,1 vs. 45,8%). Finalmente, ambas formas sociales pudieron ser caracterizadas en base a sus comportamientos frente a coespecíficas ajenas al nido. Las hormigas monogínicas siempre agredieron a las obreras que no pertenecieron a su colonia, independientemente de sus formas sociales, y fueron las que iniciaron el ataque cuando se enfrentaron a hormigas poligínicas. Las hormigas poligínicas, aunque reconocieron a obreras de su propia colonia frente a obreras poligínicas de colonias cercanas, evitaron el contacto directo mostrando posturas defensivas y ofensivas estereotipadas. En definitiva, en este trabajo se demostró que ambas formas sociales de S. invicta pueden ser identificadas por la conducta de las hormigas, observación que fue concordante con otras características importantes tales como el número de reinas presentes por nido (una o varias reinas reina en colonias monogínicas y poligínicas, respectivamente) y por la expresión del gen nuclear Gp-9B. Todas las hormigas de colonias monogínicas son homocigotas dominantes (BB); mientras que en las colonias poligínicas, hay hormigas homocigotas dominantes (BB) y heterocigotas (Bb) para este gen. Un comportamiento diferencial entre hormigas de diferentes formas sociales es fundamental porque permite identificar los nidos a campo sin tener que destruirlos o excavarlos. En base a las diferencias reconocibles entre ambas formas sociales de S. invicta y al hecho de que esta especie hospeda hasta 22 especies del género Pseudacteon, se evaluó cómo se repartieron el recurso disponible dos especies de parasitoides de distinto tamaño, pero que presentan ritmos circanuales y fenologías similares. Los resultados mostraron que P. curvatus y P. tricuspis se desarrollaron sobre diferentes tamaños de obreras bajo las mismas condiciones de cría. Así P. curvatus eligió esencialmente a las hormigas pequeñas; mientras que P. tricuspis se desarrolló sobre un mayor rango de tamaños disponibles parasitando a obreras grandes, medianas y pequeñas. Además, ambas especies discriminaron la forma social de la especie hospedera porque prefirieron perseguir, atacar y se desarrollaron mejor sobre hormigas monogínicas. Dado que P. curvatus (la especie de menor tamaño) se desarrolló fundamentalmente sobre un rango de distribución de tamaño de hormigas estrecho, las hembras y machos que emergieron carecieron de dimorfismo sexual en sus tamaños adultos, siendo las hembras sólo 5% más grandes que los machos, y ambos sexos estuvieron igualmente representados en la progenie (relación hembra:macho 1:1). En P. tricuspis las hembras fueron significativamente más grandes que los machos porque se desarrollaron en hormigas de mayor tamaño. Dado que en P. tricuspis producir hembras fue más costoso, la proporción de sexos estuvo sesgada a favor de los machos. No obstante, cuando a las hembras de P. tricuspis se les permitió oviponer en ausencia de competidoras y con abundantes hormigas grandes, el número de pupas y adultos producidos fue 3 veces más alto, las hembras representaron el 50% de la progenie y fueron, además, más grandes que las hembras desarrolladas cuando las madres compitieron por el recurso. Este resultado es importante porque indica que es posible modificar la proporción de sexos manipulando el tamaño de las obreras que se ofrecen y evitando que otras hembras compitan y consuman el recurso disponible. Al mismo tiempo las hembras pueden invertir toda su energía en consumir el recurso eligiendo el tamaño del hospedador con más cuidado y posiblemente evaluar si fue previamente parasitado. Finalmente, aunque ambas especies de Pseudacteon parasitaron diferentes tamaños de obreras, se observó una correlación positiva entre el tamaño de las hormigas en la que se desarrollaron y el tamaño de los adultos emergidos. Dado que en P. tricuspis, como en muchas especies de Pseudacteon analizadas hasta el momento, las hembras se desarrollan en hormigas más grandes que los machos y presentan tamaños corporales mayores, se postuló que uno de los posibles mecanismos de determinación del sexo podía ser ambiental y estar facultativamente condicionado por el tamaño del hospedador. Sin embargo, los resultados obtenidos en este trabajo no validan esa hipótesis porque en P. curvatus ambos sexos se desarrollaron sobre el mismo tamaño de hormigas, por lo que el tamaño del hospedador condicionó el tamaño pero no el sexo de los parasitoides en desarrollo. En base a estos resultados se buscó establecer si la determinación del sexo en Pseudacteon tenía una base genética. La caracterización citogenética reveló que ambas especies de Pseudacteon presentan un cariotipo de 2n = 6, con 2 pares de cromosomas metacéntricos de tamaños similares y más grandes que el par subtelocéntrico. Además, P. curvatus y P. tricuspis pudieron ser caracterizadas citogenéticamente por presentar diferentes regiones heterocromáticas C positivas en el tercer par cromosómico. Sin embargo, no se detectaron cromosomas sexuales morfológicamente diferentes. Tampoco se detectaron diferencias en el complemento cromosómico entre las hembras y machos de P. tricuspis, por lo que la determinación del sexo tampoco es haplodiploide. En base al cariotipo observado en las especies analizadas, hipotetizamos que el mecanismo de determinación sexual que opera en Pseudacteon es genético y similar al descripto para Megaselia (Diptera: Phoridae) que presenta cromosomas sexuales homomórficos (2n = 4 + XX/XY) en una etapa de diferenciación molecular y estructural incipiente y en la que el sexo es determinado por la presencia o ausencia de un factor masculinizante M. En definitiva, si el mecanismo de determinación sexual de Pseudacteon es equivalente al observado en Megaselia, queda por detectar la presencia de este factor y obtener secuencias de ADN específicas para el desarrollo de machos o hembras, respectivamente. Los resultados de esta Tesis son importantes para el conocimiento y cría en laboratorio de las especies de Pseudacteon estudiadas, ya que las mismas son utilizadas como agentes de control biológico contra las hormigas Solenopsis plaga. Ambas especies de Pseudacteon alteraron el patrón de conducta normal de las hormigas, parasitaron a diferentes tamaños de obreras, se desarrollaron sobre ambas formas sociales y, específicamente para P. tricuspis, este resultado es muy importante porque se pudo modificar la proporción de sexos de la progenie manipulando la distribución de tamaños de hormigas disponibles y eliminando la competencia por el recurso. Investigación realizada en el marco del Programa de Investigaciones Biológicas: de las macromoléculas a las comunidades Centro de Estudios e Investigaciones (CEI)